КОСТНЫЕ ТКАНИ

Строение: клетки и межклеточное вещество.

Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.

Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.

 В костной ткани 2 дифферона клеток: 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.

Дифферон остеоцита: стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.

Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.

Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).

Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.

Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.

Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.

Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.

Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге),  затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.

Функции остеокластов: разрушение волокон и аморфного вещества кости.

Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.

Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.

Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.

Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.

Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная  и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.

Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.

1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ

Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.

Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.

ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.

Виды пластинчатой костной ткани. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.

В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.

В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны.

Гистологическое строение трубчатой кости как органа. Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов –  расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.

Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.

В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество, которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост, состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.

Строение диафиза. Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.

Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.

Остеоны  являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.

Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.

         Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.

         Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга. 

Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и  обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки.

Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями. 

Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.

У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз. 

Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период

У зародыша человека  к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).  

         Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.

Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.

Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:

1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;

2) образование перихондральной костной манжетки: во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;

3) образование энхондральной кости в диафизе: перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;

4) образование энхондральной кости в эпифизе;

5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты).

6) перестройка  ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.

Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста. Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.

Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата  (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).