Мышечные ткани

    Мышечные ткани объединяет способность к сокращению.

Особенности строения: сократительный аппарат, занимающий значительную часть в цитоплазме структурных элементов мышечной ткани и состоящий из актиновых и миозиновых филаментов, которые формируют органеллы специального назначения –миофибриллы.

мыш ткань 3Классификация мышечных тканей

1. Морфофункциональная классификация:

1) Поперечнополосатая, или исчерченная мышечная ткань: скелетная и сердечная;

2) Неисчерченная мышечная ткань: гладкая.

2. Гистогенетическая классификация (в зависимости от источников развития):

      1) Соматического типа (из миотомов сомитов) – скелетная мышечная ткань (поперечнополосатая);

      2) Целомического типа (из миоэпикардиальной пластинки висцерального листка спланхнотома) – сердечная мышечная ткань (поперечнополосатая);

      3) Мезенхимного типа (развивается из мезенхимы) – гладкая мышечная ткань;

      4) Из кожной эктодермы и прехордальной пластинки – миоэпителиальные клетки желёз (гладкие миоциты);

      5) Нейрального происхождения (из нервной трубки) – мионейральные клетки (гладкие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок).

Функции мышечной ткани: перемещение тела или его частей в пространстве.

СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

 Исчерченная (поперечно-полосатая) мышечная ткань составляет до 40% массы взрослого человека, входит в состав скелетных мышц, мышц языка, гортани и др. Относятся к произвольным мышцам, поскольку их сокращения подчиняются воле человека. Именно эти мышцы задействованы при занятии спортом.

Гистогенез. Скелетная мышечная ткань развивается из клеток миотомов миобластов. Различают головные, шейные, грудные, поясничные, крестцовые миотомы. Они разрастаются в дорзальном и вентральном направлениях. В них рано врастают ветви спинномозговых нервов. Часть миобластов дифференцируется на месте (образуют аутохтонную мускулатуру), а другие с 3 недели внутриутробного развития мигрируют в мезенхиму и, сливаясь друг с другом, образуют мышечные трубки (миотубы) с крупными центрально ориентированными ядрами. В миотубах происходит дифференцировка специальных органелл миофибрилл. Первоначально они располагаются под плазмолеммой, а затем заполняют большую часть миотубы. Ядра смещаются к периферии. Клеточные центры и микротрубочки исчезают, грЭПС значительно редуцируется. Такая многоядерная структура называется симпласт, а для мышечной ткани –  миосимпласт. Часть миобластов дифференцируется в миосателлитоциты, которые располагаются  на поверхности миосимпластов и впоследствии принимают участие в регенерации мышечной ткани.

Строение скелетной мышечной ткани

Рассмотрим строение мышечной ткани на нескольких уровнях организации живого: на органном уровне (мышца как орган), на тканевом (непосредственно мышечная ткань), на клеточном (строение мышечного волокна), на субклеточном (строение миофибриллы) и на молекулярном уровне (строение актиновых и миозиновых нитей).

мышцыНа каритнке:

1 — мышца икроножная (органный уровень), 2 — поперечный срез мышцы (тканевой уровень) — мышечные волокна, между которыми РВСТ: 3 — эндомизий, 4 — нервное волокно, 5 — кровеносный сосуд; 6 — поперечный срез мышечного волокна (клеточный уровень): 7 — ядра мышечного волокна — симпласта, 8 — митохондрия между миофибриллами, синим цветом — саркоплазматический ретикулум; 9 — поперечный срез миофибриллы (субклеточный уровень):  10 — тонкие актиновые нити, 11 — толстые миозиновые нити, 12 — головки толстых миозиновых нитей.

1)      Органный уровень: строение мышцы как органа.

Скелетная мышца состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов. Эндомизий – прослойки РВСТ между мышечными волокнами, где проходят кровеносные сосуды, нервные окончания. Перимизий – окружает 10-100 пучков мышечных волокон. Эпимизий – наружная оболочка мышцы, представлена плотной волокнистой тканью. 

2)      Тканевой уровень: строение мышечной ткани.

мышцаСтруктурно-функциональной единицей скелетной поперечнополосатой (исчерченной) мышечной ткани является мышечное волокно – цилиндрической формы образование диаметром 50 мкм и длиной от 1 до 10-20 см. Мышечное волокно состоит из 1) миосимпласта (образование его смотри выше, строение – ниже), 2) мелких камбиальных клеток – миосателлитоцитов, прилежащих к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углублениях его плазмолеммы, 3) базальной мембраны, которой покрыта плазмолемма. Комплекс плазмолеммы и базальной мембраны называется сарколемма. Для мышечного волокна характерна поперечная исчерченность, ядра смещены на периферию. Между мышечными волокнами – прослойки РВСТ (эндомизий).

3)      Клеточный уровень: строение мышечного волокна (миосимпласта).

Термин «мышечное волокно» подразумевает «миосимпласт», поскольку миосимпласт обеспечивает функцию сокращения, миосателлитоциты участвуют только в регенерации.

Миосимпласт, как и клетка, состоит из 3-х компонентов: ядра (точнее множества ядер), цитоплазмы (саркоплазма) и плазмолеммы (которая покрыта базальной мембраной и называется сарколемма). Почти весь объём цитоплазмы заполнен миофибриллами – органеллами специального назначения, органеллы общего назначения: грЭПС, аЭПС, митохондрии, комплекс Гольджи, лизосомы, а также ядра смещены на периферию волокна.

В мышечном волокне (миосимпласте) различают функциональные аппараты: мембранный, фибриллярный (сократительный) и трофический.

Трофический аппарат включает ядра, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: митохондрии (синтез энергии), грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз изношенных структурных компонентов волокна).  

Мембранный аппарат: каждое мышечное волокно покрыто сарколеммой, где различают наружную базальную мембрану и плазмолемму (под базальной мембраной), которая образует впячивания (Т-трубочки). К каждой Т-трубочке примыкают по две цистерны саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя триаду: две L-трубочки (цистерны аЭПС) и одна Т-трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС концентрируются Са2+, необходимый при сокращении. К плазмолемме снаружи прилежат миосателлитоциты. При повреждении базальной мембраны запускается митотический цикл миосателлитоцитов.

Фибриллярный аппарат. Большую часть цитоплазмы исчерченных волокон занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно, обеспечивающие сократительную функцию ткани.

4)      Субклеточный уровень: строение миофибриллы.

При исследовании мышечных волокон и миофибрилл под световым микроскопом, отмечается чередование в них темных и светлых участков – дисков. Темные диски отличаются двойным лучепреломлением и называются анизотропными дисками, или А- дисками. Светлые диски не обладают двойным лучепреломлением и называются изотропными, или I-дисками.

В середине диска А имеется более светлый участок – Н-зона, где содержатся только толстые нити белка миозина. В середине Н-зоны (значит и А-диска) выделяется более темная М-линия, состоящая из миомезина (необходим для сборки толстых нитей и их фиксации при сокращении). В середине диска I расположена плотная линия Z, которая построена из белковых фибриллярных молекул. Z-линия соединена с соседними миофибриллами с помощью белка десмина, и поэтому все названные линии и диски соседних миофибрилл совпадают и создается картина поперечнополосатой исчерченности мышечного волокна.

         Структурной единицей миофибриллы является саркомер (S)это пучок миофиламентов заключенный между двумя Z-линиями. Миофибрилла состоит из множества саркомеров. Формула, описывающая структуру саркомера:

           S = Z1   +   1/2 I1    А   +  1/2 I2   +   Z2

sarcomere[1]

5)      Молекулярный уровень: строение актиновых и миозиновых филаментов.

         Под электронным микроскопом миофибриллы представляют агрегаты из толстых, или  миозиновых, и тонких, или актиновых, филаментов.  Между толстыми филаментами располагаются тонкие филаменты ( диаметр 7-8 нм).

Толстые филаменты, или миозиновые нити, (диаметр 14 нм, длина 1500 нм, расстояние между ними 20-30 нм) состоят из молекул белка миозина, являющимся важнейшим сократительным белком мышцы, по 300-400 молекул миозина в каждой нити. Молекула миозина – это гексамер, состоящий из двух тяжелых и четырех легких цепей. Тяжелые цепи представляют собой две спирально закрученные полипептидные нити. Они несут на своих концах шаровидные головки. Между головкой и тяжелой цепью находится шарнирный участок, с помощью которого головка может изменять свою конфигурацию. В области головок – легкие цепи (по две на каждой). Молекулы миозина уложены в толстой нити таким образом, что их головки обращены наружу, выступая над поверхностью толстой нити, а тяжелые цепи образуют стержень толстой нити.

Миозин обладает АТФ-азной активностью: высвобождающаяся энергия используется для мышечного сокращения.

Тонкие филаменты, или актиновые нити, (диаметр 7-8 нм), образованы тремя белками: актином, тропонином и тропомиозином. Основным по массе белком является актин, который образует спираль. Молекулы тропомиозина располагаются в желобке этой спирали, молекулы тропонина располагаются вдоль спирали.

         Толстые нити занимают центральную часть саркомера – А-диск, тонкие занимают I-диски и частично входят между толстыми миофиламентами. Н-зона состоит только из толстых нитей.

В покое взаимодействие тонких и толстых нитей (миофиламентов) невозможно, т.к. миозин-связывающие участки актина заблокированы тропонином и тропомиозином. При высокой концентрации ионов кальция конформационные изменения тропомиозина приводят к разблокированию миозин-связывающих участков молекул актина. 

Двигательная иннервация мышечного волокна. Каждое мышечное волокно имеет собственный аппарат иннервации (моторная бляшка) и окружено сетью гемокапилляров, располагающихся в прилежащей РВСТ. Этот комплекс называется мион. Группа мышечных волокон, которые иннервируются одним мотонейроном, называется нервно-мышечной единицей. Мышечные волокна в этом случае могут располагаться не рядом (одно нервное окончание может контролировать от одного до десятков мышечных волокон).

При поступлении нервных импульсов по аксонам двигательных нейронов происходит сокращение мышечного волокна.

Сокращение мышцы

    При сокращении мышечные волокна укорачиваются, но длина актиновых и миозиновых филаментов в миофибриллах не изменяется, а происходит их движение друг относительно друга: миозиновые нити вдвигаются в пространства между актиновыми а, актиновые – между миозиновыми. В результате этого уменьшается ширина I-диска, H-полоски и уменьшается длина саркомера; ширина А-диска не изменяется.

Формула саркомера при полном сокращении: S = Z+ А+ Z2  

Молекулярный механизм мышечного сокращения

 1. Прохождение нервного импульса через нервно-мышечный синапс и деполяризация плазмолеммы мышечного волокна;

2. Волна деполяризации проходит по Т-трубочкам (впячивания плазмолеммы)  до L-трубочек (цистерны саркоплазматического ретикулума);

3. Открытие кальциевых каналов в саркоплазматическом ретикулуме и выход ионов Са2+ в саркоплазму;

4. Кальций диффундирует к тонким нитям саркомера, связывается с тропонином С,  приводя к конформационным изменениям тропомиозина и освобождая активные центры для связывания миозина и актина;

5. Взаимодействие миозиновых головок с активными центрами на молекуле актина с образованием актино-миозиновых «мостиков»;

6. Миозиновые головки «шагают» по актину, образуя в ходе перемещения новые связи актина и миозина, при этом актиновые нити подтягиваются в пространство между миозиновыми нитями к M-линии, сближая две Z-линии;

7. Расслабление: Са2+-АТФ-аза саркоплазматического ретикулума закачивает Са2+ из саркоплазмы в цистерны. В саркоплазме концентрация Са2+ становится низкой. Разрываются связи тропонина С с кальцием, тропомиозин закрывает миозин-связывающие участки тонких нитей и препятствует их взаимодействию с миозином.

Каждое движение головки миозина (присоединение к актину и отсоединение) сопровождается затратой энергии АТФ.

         Чувствительная иннервация (нервно-мышечные веретена). Интрафузальные мышечные волокна вместе с чувствительными нервными окончаниями формируют нервно-мышечные веретена, являющиеся рецепторами скелетной мышцы. Снаружи сформирована капсула веретена. При сокращении поперечно-полосатых (исчерченных) мышечных волокон изменяется натяжение соединительно-тканной капсулы веретена и соответственно изменяется тонус интрафузальных (расположенных под капсулой) мышечных волокон. Формируется нервный импульс. При избыточном растяжении мышцы возникает чувство боли. 

Классификация и типы мышечных волокон

1. По характеру сокращения: фазные и тонические мышечные волокна. Фазные способны осуществлять быстрые сокращения, но не могут длительно удерживать достигнутый уровень укорочения. Тонические мышечные волокна (медленные) обеспечивают поддержание статического напряжения или тонуса, что играет роль в сохранения определённого положения тела в пространстве.

2. По биохимическим особенностям и цвету выделяют красные и белые  мышечные волокна. Цвет мышцы обусловлен степенью васкуляризации и содержанием миоглобина. Характерной особенностью красных мышечных волокон является наличие многочисленных митохондрий, цепи которых располагаются между миофибриллами. В белых мышечных волокнах митохондрий меньше и они располагаются равномерно в саркоплазме мышечного волокна.        

3. По типу окислительного обмена: оксидативные, гликолитические и промежуточные.         Идентификация мышечных волокон основана на выявлении активности фермента сукцинатдегидрогеназы (СДГ), которая является маркером для митохондрий и цикла Кребса. Активность этого фермента свидетельствует о напряженности энергетического метаболизма. Выделяют мышечные волокна А-типа (гликолитические) с низкой активностью СДГ, С-тип (оксидативные) с высокой активностью СДГ. Мышечные волокна В-типа занимают промежуточное положение. Переход мышечных волокон от А-типа в С-тип маркирует изменения от анаэробного гликолиза к метаболизму, зависящему от кислорода.

У спринтеров (спортсменов, когда нужен быстрое недолгое сокращение, культуристов) тренировки и питание направлено на развитие гликолитических, быстрых, белых мышечных волкон: в них много запасов гликогена и энергия добывается преимущественно анаэолбным путём (белое мясо у курицы). У стайеров (спортсменов — марафонцев, в тех видах спорта, где необходима выносливость) преобладают оксидативные, медленные, красные волокна в мышцах — в них много митохондрий для аэробного гликолиза, кровеносных сосудов (нужен кислород).

4. В исчерченных мышцах различают два вида мышечных волокон: экстрафузальные, которые преобладают и обуславливают собственно сократительную функцию мышцы и интрафузальные, входящие в состав проприоцепторов – нервно-мышечных веретен.

           Факторами, определяющими структуру и функцию скелетной мышцы являются влияние нервной ткани, гормональное влияние, местоположение мышцы, уровень васкуляризации и двигательной активности.

СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

         Сердечная мышечная ткань находится в мышечной оболочке сердца (миокард) и в устьях связанных с ним крупных сосудов. Имеет клеточный тип строения и основным функциональным свойством служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям (непроизвольные сокращения).

Развивается из миоэпикардиальной пластинки (висцеральный листок спланхнотома мезодермы в шейном отделе), клетки которой размножаются митозом, а потом дифференцируются. В клетках появляются миофиламенты, которые далее формируют миофибриллы.

Строение. Структурная единица сердечной мышечной ткани – клетка кардиомиоцит. Между клетками находятся прослойки РВСТ с кровеносными сосудами и нервами.

Типы кардиомиоцитов: 1) типичные (рабочие, сократительные), 2) атипичные (проводящие), 3) секреторные.

Типичные кардиомиоциты

 Типичные (рабочие, сократительные) кардиомиоциты – клетки цилиндрической формы, длиной до 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты образуют основную часть миокарда, соединены друг с другом в цепочки основаниями цилиндров. Эти зоны называют вставочными дисками, в которых выделяют десмосомальные контакты и нексусы (щелевидные контакты). Десмосомы обеспечивают механическое сцепление, которое препятствует расхождению кардиомиоцитов. Щелевидные контакты способствуют передаче сокращения от одного кардиомиоцита к другому.

Каждый кардиомиоцит содержат одно или два ядра, саркоплазму и плазмолемму, окружённую базальной мембраной. Различают функциональные аппараты, такие же, как в мышечном волокне: мембранный, фибриллярный (сократительный), трофический, а также энергетический.

Трофический аппарат включает ядро, саркоплазму и цитоплазматические органеллы: грЭПС и комплекс Гольджи (синтез белков – структурных компонентов миофибрилл), лизосомы (фагоцитоз структурных компонентов клетки). Кардиомиоциты, как и олокна скелетной мышечной ткани, характеризуются наличием в их саркоплазме железосодержащего кислород-связывающего пигмента миоглобина, придающего им красный цвет и сходного по строению и функции с гемоглобином эритроцитов.

Энергетический аппарат представлен митохондриями и включениями, расщепление которых обеспечивает получение энергии. Митохондрии многочисленны,  лежат рядами между фибриллами, у полюсов ядра и под сарколеммой. Энергия, необходимая кардиомиоцитам, получается путём расщепления: 1) основного энергетического субстрата этих клеток – жирных кислот, которые депонируются в виде триглицеридов в липидных каплях; 2) гликогена, находящегося в гранулах, расположенных между фибриллами. 

Мембранный аппарат: каждая клетка покрыта оболочкой, состоящей из комплекса плазмолеммы и базальной мембраны. Оболочка образует впячивания (Т-трубочки). К каждой Т-трубочке примыкает одна цистерна (в отличие от мышечного волокна – там 2 цистерны) саркоплазматического ретикулума (видоизменённая аЭПС), образуя диаду: одна L-трубочка (цистерна аЭПС) и одна Т-трубочка (впячивание плазмолеммы). В цистернах аЭПС ионы Са2+  накапливаются не так активно, как в мышечных волокнах.

Фибриллярный (сократительный) аппарат. Большую часть цитоплазмы кардиомиоцита занимают органеллы специального назначения – миофибриллы, ориентированы продольно и расположенные по периферии клетки. Сократительный аппарат рабочих кардиомиоцитов сходен со скелетными мышечными волокнами. При расслаблении, ионы кальция выделяются в саркоплазму с низкой скоростью, что обеспечивает автоматизм и частые сокращения кардиомиоцитов. Т-трубочки широкие и образуют диады (одна Т-трубочка и одна цистерна сети), которые сходятся в области Z-линии.

Кардиомиоциты, связываясь с помощью вставочных дисков, образуют сократительные комплексы, которые способствуют синхронизации сокращения, между кардиомиоцитами соседних сократительных комплексов образуются боковые анастомозы.

Функция типичных кардиомиоцитов: обеспечение силы сокращения сердечной мышцы. 

Проводящие (атипичные) кардиомиоциты

       Проводящие (атипичные) кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы и пучки проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов: пейсмекеры (в синоатриальном узле), переходные (в атрио-вентрикулярном узле) и клетки пучка Гиса и волокон Пуркинье. Проводящие кардиомиоциты характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой цитоплазмой и крупными ядрами. В клетках нет Т-трубочек и поперечной исчерченности, поскольку миофибриллы расположены неупорядоченно.

Функция атипичных кардиомиоцитов – генерация импульсов и передача на рабочие кардиомиоциты, обеспечивая автоматизм сокращения миокарда. 

Секреторные кардиомиоциты

         Секреторные кардиомиоциты находятся в предсердиях, преимущественно в правом; характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В цитоплзме, вблизи полюсов ядра – секреторные гранулы, содержащие натриуретический фактор, или атриопептин (гормон, регулирующий артериальное давление). Гормон вызывает потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение давления, угнетение секреции альдостерона, кортизола, вазопрессина.

Функция секреторных кардиомиоцитов: эндокринная.

Регенерация кардиомиоцитов. Для кардиомиоцитов характерна только внутриклеточная регенерация. Кардиомиоциты не способны к делению, у них отсутствуют камбиальные клетки.

ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

 Гладкая мышечная ткань образует стенки внутренних полых органов, сосудов; характеризуется отсутствием исчерченности, непроизвольными сокращениями. Иннервация осуществляется вегетативной нервной системой.

 Структурно-функциональная единица неисчерченной гладкой мышечной ткани – гладкая мышечная клетка (ГМК), или гладкий миоцит. Клетки имеют веретенообразную форму длиной 20-1000 мкм и толщиной от 2 до 20 мкм. В матке клетки имеют вытянутую отростчатую форму.

Гладкий миоцит

Гладкий миоцит состоит из расположенного в центре ядра палочковидной формы, цитоплазмы с органеллами и сарколеммы (комплекс плазмолеммы и базальной мембраны). В цитоплазме у полюсов находится комплекс Гольджи, много митохондрий, рибосом, развит саркоплазматический ретикулум. Миофиламенты расположены косо или вдоль продольной оси. В ГМК актиновые и миозиновые филаменты не формируют миофибрилл. Актиновых нитей больше и они прикрепляются к плотным тельцам, которые образованы специальными сшивающими белками. Рядом с актиновыми нитями располагаются мономеры миозина (микромиозин). Обладая разной длиной, они значительно короче тонких нитей.

         Сокращение гладких мышечных клеток осуществляется при взаимодействии актиновых филаментов и миозина. Сигнал, идущий по нервным волокнам, обуславливает выделение медиатора, что изменяет состояние плазмолеммы. Она образует колбовидные впячивания (кавеолы), где концентрируются ионы кальция. Сокращение ГМК индуцируется притоком ионов кальция в цитооплазму: кавеолы отшнуровываются и вместе с ионами кальция попадают в клетку. Это приводит к полимеризации миозина и взаимодействию его с актином. Актиновые нити и плотные тельца сближаются, усилие передается на сарколемму и ГМК укорачивается. Миозин в гладких миоцитах способен взаимодействовать с актином только после фосфорилирования его легких цепей особым ферментом – киназой легких цепей. После прекращения сигнала ионы кальция покидают кавеолы; миозин деполяризуется, теряет сродство к актину. В результате комплексы миофиламентов распадаются; сокращение прекращается.

Особые типы мышечных клеток

Миоэпителиальные клетки являются производными эктодермы, не имеют исчерченности. Окружают секреторные отделы и выводные протоки желез (слюнных, молочных, слезных). С железистыми клетками они связаны десмосомами. Сокращаясь, способствуют выделению секрета. В концевых (секреторных) отделах форма клеток отросчатая, звездчатая. Ядро в центре, в цитоплазме, преимущественно в отростках локализованы миофиламенты, которые образуют сократительный аппарат. В этих клетках есть и цитокератиновые промежуточные филаменты, что подчеркивает их сходство с эпителиоцитами.

         Мионейральные клетки развиваются из клеток наружного слоя глазного бокала и образуют мышцу, суживающую зрачок и мышцу, расширяющую зрачок. По строению первая мышца сходна с ГМК мезенхимного происхождения. Мышца, расширяющая зрачок образована отростками клеток, располагающимися радиально, а ядросодержащая часть клетки находится между пигментным эпителием и стромой радужки.

         Миофибробласты относятся к рыхлой соединительной ткани и представляют собой видоизмененные фибробласты. Они проявляют свойства фибробластов (синтезируют межклеточное вещество) и гладких миоцитов (обладают выраженными сократительными свойствами). Как вариант этих клеток можно рассматривать миоидные клетки в составе стенки извитого семенного канальца яичка и наружного слоя теки фолликула яичника. При заживлении раны часть фибробластов синтезирует гладкомышечные актины и миозины. Миофибробласты обеспечивают стягивание краёв раны.

         Эндокринные гладкие миоциты – это видоизмененные ГМК, представляющие основной компонент юкстагломерулярного аппарата почек. Они находятся в стенке артериол почечного тельца, имеют хорошо развитый синтетический аппарат и редуцированный сократительный. Продуцируют фермент ренин, находящийся в гранулах и попадающий в кровь механизмом экзоцитоза.

Регенерация гладкой мышечной ткани. Гладкие миоциты характеризуются внутриклеточной регенерацией. При повышении функциональной нагрузки происходит гипертрофия миоцитов и в некоторых органах гиперплазия (клеточная регенерация). Так, при беременности гладко-мышечные клетки матки могут увеличиваться в 300 раз.

 

Поделиться в соц. сетях

Опубликовать в Мой Мир
Опубликовать в Одноклассники

Комментарии

Мышечные ткани — Комментарии (5)

  1. 1.) Шумихина Г.В., Васильев Ю.В., Соловьев А.А., Игонина С.В. и др.Общая гистология. — Ижевск, 2006.
    2) Руководство для практических занятий по гистологии для студентов ФВСО. — Шумихина Г.В., Соловьев А.А., Игонина С.В. — Ижевск, 2006.

Добавить комментарий

Ваш e-mail не будет опубликован. Обязательные поля помечены *